Bromtravels-dutchtext1

Inleiding

"Kijk, op de bloemenmarkt heb ik gisteren deze plant gekocht; de verkoper noemt het een bromelia. Ik had daar nog nooit van gehoord." Bovenstaande uitlating is niet ongewoon. Ruim 150 jaar na de introductie van de eerste gekweekte sierplant uit de familie Bromeliaceae - zoals de officiele benaming luidt - zijn er nog velen die geen duidelijk beeld voor ogen krijgen bij het horen van de naam "bromelia", zoals de planten gemakshalve worden genoemd. Maar iedereen kent wel de ananas, een vrucht die al in de eerste helft van de 16de eeuw in Europa is ingevoerd en die ook tot deze familie behoort. Het is een soort die in de aarde wortelt (terrestrisch). Veel soorten van het geslacht Tillandsia die als "luchtplanten" bij de tuincentra - gemonteerd op steen of hout - worden aangeboden groeien in de natuur op de takken van bomen (epifytisch, letterlijk "groeiend op planten") en ook op rotsachtige bodem (lithofytisch of ook wel epilithisch genaamd). Ook telefoondraden en cactussen bieden een vestigingsplaats voor bromelia's.
Bromelia's zijn planten die geen houtige stengel vormen. Zij zijn meerjarig en de levensduur is - afhankelijk van de soort - erg variabel. Na de bloei sterft de plant (deze eenmalige bloei wordt aangeduid met de term hapaxanth), maar meestal heeft deze dan reeds nieuwe scheuten gevormd. Bromelia's komen in de natuur vrijwel uitsluitend voor op het Amerikaans kontinent, de enige uitzondering is een soort in West-Afrika. De geografische verspreiding loopt van 35 graden noorderbreedte (in het oosten van de VS) tot 45 graden zuiderbreedte (zuidelijk Argentinië en Chili). Gezien de enorme verscheidenheid in klimatologische omstandigheden - bromelia's komen b.v. voor in warme vochtige regenwouden, maar ook in het Andesgebergte boven de 4000 meter hoogte - behoeft het geen verbazing te wekken dat de soorten enorm kunnen verschilllen in uiterlijk en grootte. Bij de epifytische soorten is er geen sprake van parasitisme. De plant betrekt geen voedingsstoffen van de gastheer maar wil alleen graag hogerop omdat dit voordelen heeft. Er is minder konkurrentie van andere planten en er is daar meer licht dan op de bodem van de donkere regenwouden. De bromelia als kamerplant vindt meestal zijn oorsprong in deze wouden; de bladeren vormen een koker waarin het water zich kan verzamelen. In de natuur biedt zo'n vijvertje een leefomgeving voor vele organismen, van bacteriën tot kikkers. De sierwaarde van bromelia's wordt niet alleen gevormd door de bloeiwijze, maar bij een aantal soorten ook door de roodverkleuring van een gedeelte van het blad ten tijde van de bloei. Ook kan de bladtekening erg mooi zijn. Het aantal bekende soorten ligt rond de 2800 die zijn verdeeld over ruim 50 geslachten; de variëteiten zijn hierbij niet meegerekend. Er worden nog steeds nieuwe soorten ontdekt.

Habitats

Zoals reeds in de inleiding is gememoreerd kunnen we de bromelia's aantreffen in gebieden met grote verschillen in klimatologische omstandigheden. Geografisch gezien zijn er een aantal concentratiegebieden waar bromelia's het sterkst vertegenwoordigd zijn. In Noord-Amerika zijn dat Guatemala en Costa Rica, in Zuid Amerika de lager gelegen gebieden in Peru, Ecuador en Colombia. In Brazilië is het niet zozeer het stroomgebied van de Amazone-rivier maar meer het gebied ten noordwesten daarvan, alsmede het kustgebied in het zuidoosten.
Uit onderzoek dat is gedaan naar de plekken op de bomen waar bromelia's voorkomen is gebleken dat er een voorkeur bestaat voor bomen met een bepaalde grootte, vorm en standplaats; een voorkeur die te maken heeft met de heersende omstandigheden van licht en vochtigheid. Ook de oppervlaktestruktuur van de boomstam en van de takken is van belang; aan een boom met een ruwe schors hechten de door de wind verspreide zaden zich beter dan aan een gladde stam. Die voorkeur of aanpassing aan genoemde omstandigheden is ook waar te nemen als men een boom van de grond af tot boven in de kruin beschouwd. Bromelia's die uit de toppen van de bomen op de grond vallen zullen afsterven door een gebrek aan licht. Verplaatst men een terrestrische bromelia van de bosgrond naar een boomkruin dan zal hij ernstige schade oplopen door het directe zonlicht. Er kan een globale indeling - van laag naar hoog - worden gemaakt in de verspreiding van deze planten. Het eerste nivo is de grond. Hier leven soorten die weinig licht nodig hebben, maar wel veel vocht. Ze worden ook wel aardbromelia's genoemd (in Brazilië bv. het geslacht Cryptanthus). Het tweede nivo wordt gevormd door de stammen van de bomen; hier is meer licht en minder vocht dan op de grond. Hier vestigen zich veelal bromelia's met dun, groen blad. Het derde nivo bevindt zich op de onderste takken van de boom; hier komen erg veel verschillende soorten uit diverse geslachten voor. Ook vinden we op dit nivo zeer grote koker- of cisternenbromelia's die zeer veel water kunnen bevatten. Bij Vriesea-soorten is dit water verdeeld over alle bladoksels, andere kokerbromelia's hebben alleen een rond vijvertje in het midden (b.v. bij Neoregelia). Tenslotte is er de kruin van de boom waar sprake is van een grote lichtintensiteit en een iets lagere luchtvochtigheid. Hier komen vooral Tillandsia's en Vriesea's voor waarvan het blad dikker en stugger is dan dat van de soorten op een lager nivo.

Hoewel bromelia's niet parasitair zijn, kunnen zij toch van invloed zijn op het welzijn van hun gastheer. Veel licht zullen ze niet wegnemen - meestal groeien ze onder het bladerdak - maar de planten gebruiken voedingsstoffen uit afgevallen boomblad die mogelijk anders de boom ten goede zouden komen. Ook vormen ze met name na regenval met hun totaalgewicht een extra belasting voor de takken, die hiervoor stevig genoeg moeten zijn om afbreken te voorkomen. Een der eersten die over dit onderwerp publiceerde was Eduard Poeppig, een wetenschapper en plantenverzamelaar uit het begin van de 19e eeuw. In de volgende passage uit zijn werk wordt het woord "parasiet" nog gebruikt waar wij "epifyt" zouden gebruiken.

"Parasitaire groeivormen overheersen in alle tropische gebieden, zelfs op enige afstand van de tropen, maar zij nemen toe dichter bij de evenaar. In het bijzonder in de zeer dichte sub-alpine wouden, waar zij in overvloed aanwezig zijn. Zij zijn welhaast interessanter dan de vegetatie op de grond. Hun verscheidenheid is zo groot dat in Peru alleen al er een mensenleven voor nodig zou zijn om de soorten te bestuderen en vast te stellen volgens welke wetten zij groeien. Een beschrijving alleen kan nooit een idee geven van de aanblik van een woudreus wiens enorme takken zo beladen zijn met honderden parasieten dat de schors nergens zichtbaar is. De parasieten zijn dikwijls zo dicht begroeid op de boom dat naast elkaar staande planten elkaar verdringen en zo gebeurt het dat de ene laag over de andere groeit. Het is een erg eenzijdige zienswijze om parasitaire planten te zien als verspreiders van de dood. Het lijdt echter geen twijfel dat veel van dit soort planten een secundair effect hebben op de ondergang van een boom of zelfs van een heel woud. De eerste groeisels die zich vestigen op een boom in de tropische wouden veroorzaken nooit diens ondergang maar zijn slechts pioniers, voorgangers van die planten wier rol het is om te vernietigen. De aanval komt langzaam, en we kunnen zeggen dat hij komt met zorgvuldig opgespaarde energie. Pas na het optreden van rot in het hout neemt het aantal destruktieve planten toe, zodat de eerste generaties parasieten ermee tevreden moeten zijn hun voedingsstoffen uitsluitend uit de lucht te betrekken. De natuur gaat als volgt te werk. Hoe glad het oppervlak van een boomstam ook is, spoedig verschijnen de eerste onregelmatigheden, daarna kleine platte roodbruine korstmossen, gevolgd door mossen; het oppervlak wordt ruw. Kleine Tillandsia's vestigen zich nu op stam en takken en blijven daar lange tijd zonder beduidend te groeien, schijnbaar gelukkig dat zij een bescheiden plekje hebben gevonden. Langzaamaan vormen zij plaggetjes waarop epifytische varens en dergelijke beginnen te groeien; deze zijn niet zo bescheiden en zenden hun wortels in alle richtingen uit, zoekend naar een plek waar zij zich kunnen delen en een nieuwe kolonie kunnen beginnen. Dan komen de orchideeën en de hangende cactussen die een bed vormen waarop grotere bromelia's en orchideeën zich kunnen vestigen. Hun wortelstelsels vormen grote uitstulpingen. Vanaf de grond is reeds een grote klimplant omhoog gekomen, deze wortelt zich in de parasietengroep en verspreidt onbeschaamd zijn brede bladeren, aldus het werk van de eerste destruktieve fase bedekkend. Dan komt er een specht die in het hout een gat maakt dat later misschien gebruikt zal worden door een kleurige ara die het met zijn sterke snavel groter zal maken zodat er een komfortabel nest kan ontstaan. Nieuwe groepen parasieten vormen zich dicht bij de reeds aanwezige, waardoor er een grote massa ontstaat die tenslotte de gehele tak bedekt of de stam omringt. Er wordt aarde gevormd die veel vocht vasthoudt. Er treedt ernstige rot van het hout op, insecten bespoedigen het verval en trekken meer spechten aan. Nu laat de natuur zijn krachten zien, want er verschijnen sapzuigende planten en schimmels en grote varens en in het bijzonder termieten die nu deze hangende tuin gaan bevolken en wier grote aktiviteit bij de konstruktie van hun behuizing het verval bespoedigt. Nadat er enkele jaren verstreken zijn is de afbraak goed op gang. Vanaf de grond hebben lianen het slachtoffer gegrepen en hangen en trekken eraan. Tenslotte doet een windvlaag de zwakste takken afbreken en spoedig valt de gigantische stam. De vruchtbare restanten bedekken de grond en worden weer bedekt met nieuwe begroeïng en binnen enkele maanden ligt er een laag bruine humus op de vroeger zo onvruchtbare grond. De natuur heeft zijn weldadig werk volbracht."

Tot zover dit episch proza, voor rekening van Poeppig.

Een andere habitat wordt gevormd door de nevelwouden boven de 2000 meter hoogte; hier komen epifytische Vriesea's en Tillandsia's voor van het kokertype met door de felle zonnestraling bruinrood gekleurd blad, maar ook "grijze" Tillandsia's, met dik zilvergrijs blad, die geen water in de rozet opslaan maar hun vocht uit de atmosfeer halen. Deze atmosferische soorten (aerofyten) kunnen ook overleven in tijden van droogte, ze worden bijvoorbeeld ook aangetroffen in Mexico op 1800 meter hoogte onder relatief droge omstandigheden en in het Andesgebergte op 300 tot 2000 meter hoogte. Een klimatologisch extreme omgeving voor deze Tillandsia's is de zandwoestijn langs de kust van Noord-Chili en Zuid-Peru; de planten liggen daar vrijwel wortelloos in het zand. In dit gebied betrekken deze planten via het blad hun water uit de nevel die ontstaat als gevolg van de koude Humboldt-stroom die langs de kust trekt. Men spreekt hier over "mistplanten". Bromelia's die aangepast zijn aan vochtige omstandigheden worden mesofyten genoemd, deze groep omvat zowel epifyten als terrestrische soorten. Dan zijn er de landstreken waar de xerofytische bromelia's voorkomen, dit zijn succulente soorten die ook in omstandigheden van grote droogte kunnen overleven. Zij komen o.a. voor bij de aardbromelia's van de geslachten Bromelia, Ananas, Dyckia en Hechtia. Het zijn planten met een dik blad, voorzien van flinke dorens. In de droge kustgebieden en droge bossen van Centraal- en Zuid-Amerika en op de Caribische eilanden worden zij aangetroffen in gezelschap van cactussen. Ook in de savannes komen dergelijke soorten voor. Het leefmilieu van het geslacht Puya beperkt zich - op een enkele uitzondering na - tot hoogten boven de 2 km in de Andes waar de temperatuur 's nachts beneden het vriespunt kan dalen. De Puya wordt wel beschouwd als de oudste en meest primitieve vorm van de bromelia. Sommige bromeliasoorten hebben een zeer groot verspreidingsgebied. Het Spaanse mos (Tillandsia usneoides) vormt grote sluiers in de bomen van de moerassen in Florida en komt zuidwaarts voor tot in Argentinië op 3000 meter hoogte. Men kan het ook aantreffen op telefoondraden; ook andere soorten waaronder het zogenoemde balmos (T. recurvata), dat bolvormige massa's vormt, zijn daar te vinden.

Plaats in het plantenrijk

In de systematische botanie vinden we de familie Bromeliaceae terug bij de bedektzadigen (Angiospermae) in de klasse van de éénzaadlobbigen (Monocotyledoneae), gekenmerkt ondermeer door de aanwezigheid van de elementen van de bloem in drievoud; een bloem met bv. 5 bloemblaadjes is in ieder geval geen bromelia. In deze klasse en in de superorde Commelinidae ervan bevindt zich Bromeliaceae als enige familie in de orde Bromeliales; bekende planten uit nauwverwante ordes en families zijn o.a. gember, lelie, iris en orchidee. Dit alles althans volgens de classificatie van Stebbins (1974), die gebaseerd is op Cronquist (1968); er zijn ook andere sytemen.

Een indeling wordt gemaakt naar de onderstaande kenmerken in drie onderfamilie's:

.	Bromelioideae	Pitcairnioideae	Tillandsioideae
bladrand	meest met dorens	meest met dorens	glad
vruchtbeginsel	onderstandig	(half)bovenstandig	(half)bovenstandig
vrucht	besvorm	doosvorm	doosvorm
zaad	kaal	met vleugeltje	met haartjes (coma)
habitat	epifytisch en terrestrisch	meest terrestrisch	epifytisch en terrestrisch

Een verdere onderverdeling wordt gemaakt in geslachten en nog lager in de hiërarchie treffen we de soorten en de variëteiten daarvan aan. Dat de plaatsing van een bepaalde soort hierin niet onomstreden is moge blijken uit het aantal synoniemen - meer namen voor hetzelfde - dat sommige soorten in de loop der tijden is toebedeeld tengevolge van veranderde inzichten in classificatie, en ook het omgekeerde, dat verschillende planten of groepen dezelfde naam kregen. Het komt ook nu nog regelmatig voor dat een geslacht, een groep binnen een geslacht (een subgenus) of soorten binnen een geslacht herbenoemd worden.
De wetenschap die zich bezig houdt met de classificatie in taxa (meervoud van taxon) is de taxonomie. Traditiegetrouw is deze gebaseerd op de uiterlijke kenmerken van een plant, waarbij de gemaakte indeling vaak vrij kunstmatig was en soms gebaseerd op een enkel kenmerk. Van recenter datum is de zgn. cladistische analyse waarbij men uitgaande van een groot aantal kenmerken van alle delen van de plant bij de te onderzoeken soorten via bepaalde rekenmethodes tot een overzicht komt waaruit de verwantschap van deze soorten blijkt. Met het gebruik van moderne onderzoekstechnieken bij bestudering van o.a. de structuur van bladweefsel en analyse van DNA materiaal (chloroplast-genen), ligt het in de verwachting dat op termijn veranderingen in classificatie zullen plaatsvinden. Zo zijn er als gevolg van een dergelijke recente studie een aantal onderfamilie's bijgekomen: Brocchinioideae, Lindmanioidea, Hechtioideae, Puyoideae en Navioideae (Givnish, 2007).

Nomenclatuur

Hoewel de regels voor naamgeving natuurlijk algemeen geldig zijn en niet specifiek gelden voor bromelia's, wordt e.e.a. hier toegelicht met als voorbeeld Lutheria splendens, een soort die in de cultuur zeer verbreid is en heel lang onder de naam Vriesea splendens bekend stond (een wijziging gepubliceerd in oktober 2016).

Familie : Bromeliaceae
Onderfamilie : Tillandsioideae
Geslacht (genus): Lutheria
Soort (species) : splendens
Variëteit : formosa

Soort en variëteit worden altijd zonder hoofdletter vermeld; als de variatie binnen de soort zeer gering is spreekt men ook wel van een vorm (forma), bij een variatie die juist groter is van ondersoort (subspecies).
De naam bromelia is in 1703 bedacht door de Franse botanicus Charles Plumier ter ere van een vriend, de Zweed Olaf Bromel, stadsgeneesheer van Göteborg. Dit plantengeslacht was al bekend onder de indiaanse benaming van "karatas". Deze werd in 1754 ook bekrachtigd door Linnaeus, de man die de methode van naamgeving middels geslachts- en soortnaam heeft ingevoerd.
De familienaam Bromeliaceae werd zoals te doen gebruikelijk afgeleid van een geslachtsnaam uit de betreffende familie (het geslacht Bromelia) middels het achtervoegsel "aceae". De geslachten zijn ook nog onderverdeeld in subgenera; zo kan men de soort Aechmea strobilacea ook aangeduid zien als Chevaliera strobilacea.
In de literatuur vindt men behalve de geslachts- en soortnaam vaak ook nog synoniemen vermeld en de naam van de persoon die als eerste een beschrijving heeft gegeven van de soort, met het jaartal. Enige voorbeelden :

Racinaea dyeriana (Andr�) Barfuss & W. Till 2016
Syn.: Tillandsia dyeriana André 1888; Tillandsia rutschmannii Rauh 1974

Deze plant (genoemd naar de botanicus Dyer) is voor het eerst beschreven door André in 1888. In 1974 heeft Rauh hem opnieuw beschreven - omdat hij dacht dat het een nieuwe soort was - onder de naam T. rutschmannii. Later is gebleken dat het dezelfde soort betrof en de eerste naam is dan de geldige, de latere naam is een synoniem. Weer later (2016) is hij overgeheveld naar het geslacht Racinaea omdat hij door bepaalde kenmerken daar beter in thuishoorde.
Een ander voorbeeld :

Portea petropolitana (Wawra) Mez 1892
Syn.: Aechmea petropolitana Wawra 1880; Streptocalyx podantha Baker 1889; Portea glaziovii Baker 1889

Petropolis is een stad in Brazilië. In 1880 beschreef Wawra deze plant als een Aechmea. In 1889 benoemde Baker hem tot Streptocalyx podantha en in 1889 tot Portea glaziovii.
Tenslotte was het Mez die in 1892 de soortnaam weer terugbracht naar petropolitana zoals ook Wawra hem ook al noemde (weliswaar onder het geslacht Aechmea) en dit is de reden dat de naam van Wawra tussen haakjes wordt vermeld voor de naam van Mez.

In de natuur komen ook kruisingen tussen soorten voor, de natuurlijke hybriden. Deze worden benoemd met het teken "x" tussen de beide soortnamen; zodra de wetenschap de hybride heeft beschreven krijgt hij een nieuwe soortnaam.
Voorbeeld: Tillandsia xerographica x Tillandsia paucifolia werd Tillandsia x wisdomiana.
Voor cultuurplanten (uit de sierteelt) gelden andere regels voor de naamgeving dan bij de botanische soorten. De soortnaam en variëteit worden dan vervangen door de naam van de cultuurvariëteit, de cultivar. In Nederland wordt een cultivar ook wel een ras genoemd. Een cultivar van Aechmea fasciata is Aechmea fasciata cv. Morgana ofwel Aechmea fasciata 'Morgana'. De cultivarnaam wordt vermeld met een hoofdletter en wordt, bij weglating van de aanduiding "cv", ingesloten tussen enkele aanhalingstekens. Bij een cultuurhybride (dit is een kruising als resultaat van gerichte teelt) worden de soortnamen weggelaten; zo heeft een hybride van Guzmania zahnii en Guzmania donnell-smithii als naam Guzmania 'Marlebeca'.